Alkalmazkodás az edzés hatására

A testi felépítés (szerkezet), valamint a szervek, szervrendszerek működése és működési változásai (funkció) együttesen a motorikus teljesítmények meghatározói.

A szerkezet és a funkció egysége alapján a szerkezet meghatározza a funkciót, a funkció pedig visszahat a szerkezetre, módosítja, fejleszti azt (adaptáció), amely azután ismét magasabb szintű tevékenységet tesz lehetővé.

  • Amennyiben szervezetet az addiginál erősebb, rendszeres edzésingerek érik, az élettani funkciók ahhoz alkalmazkodnak, adaptálódnak. A specifikus fizikai terhelés specifikus edzéshatást, specifikus edzésadaptációt vált ki.

Anyagcsere-adaptáció

A vázizmokban három primer energiaforrás áll rendelkezésre, amelyeket potenciálisan befolyásol az elvégzett edzésmunka. Erőedzés során a tárolt foszfagén (ATP és CP) és a szénhidrátot felhasználó anaerob glikolízis az elsődleges energiaszolgáltató. Ezek oxigén hiányában biztosítják az ATP-t, jelentős sebességgel. Alacsony energiaigény mellett az úgynevezett aerob metabolizmus a szénhidrátok és zsírsavak oxidatív felhasználásával szolgáltat ATP-t (McCafferty és Horvath, 1977; Saltin, 1973).

Az anyagcsere-adaptáció magában foglalja a szerv és szervrendszerek jobb működését. Javul az energiaszolgáltatásban részt vevő enzimek aktivitása, az anyagcsere-folyamatok hatékonysága és energiaigénye, az energiaraktárak kapacitása és mobilizálhatósága, a rendelkezésre álló oxigén kihasználtsága, az izomműködés melléktermékei eltávolításának hatékonysága.

  • Nikolai N. Jakovlev szovjet sporttudós 1949-1959 között kutatta az izom- és májglikogén, ill. az izom kreatinfoszfát tartalmának edzés utáni helyreállását, és fedezte fel a szuperkompenzáció jelenségét. A megfelelő edzés hatására a regenerálódást követően, korlátozott időtartamban megnő a tárolt energia volumene.

Az anyagcsere-adaptáció specifikus az edzés típusára. A terhelés jellegétől függ, hogy melyik anyagcsereút, és milyen mértékben adaptálódik.

ATP-CP rendszer

Erőedzés hatására növekszik az ATP és a CP intramuszkuláris készlete (MacDougall és munkatársai, 1977), a szerzők ugyanakkor hangsúlyozták, hogy az ATP és a CP megnövekedett készlete nem az izom maximális erejét befolyásolja, hanem növelik az ebből a forrásból elérhető teljes energiát, és ezáltal meghosszabbítják azt az időtartamot, ameddig az alaktacid (laktáttermelés nélküli) erőkifejtés fenntartható.

  • Ha az ATP-CP rendszer tovább marad működőképes, akkor a hosszabban tartó szubmaximális terhelések során később kell a glikolízisnek átvenni az energiaszolgáltató szerepet, ezáltal később is savasodik az izom, ami plusz ismétléseket jelenthet a végén.

Az izom nyugalmi ATP és CP koncentrációját a maximális- és a gyorserő munka növeli leginkább (de tulajdonképpen minden sok sorozatból, azaz sok "első néhány másodpercet" tartalmazó munka alkalmas rá).

  • A nagyobb CP-tartalom, és a folyamatban résztvevő két enzim, a kreatin-foszfokináz (CPK) és a miokináz (MK) működési hatékonyságának növekedése fokozza az ATP-regeneráció lehetőségét a terhelés kezdeti néhány másodperce alatt (McCafferty és Horvath, 1977; Saltin, 1973).

Glikolízis

Erőedzés hatására fokozódik a glikolízis két fontos enzimének, a foszfofruktokináznak (PFK) és a laktát-dehidrogenáznak (LDH) az aktivitása, elősegítve a fogyó ATP gyors pótlását (Costill és munkatársai, 1979).

Az anaerob teljesítmény szintjét a hipoxia-indukálta faktorok (HIF) által kontrollált gének határozzák meg, az erő-állóképességi edzés pedig alacsony szöveti oxigénellátottságot (hipoxia) eredményez, ami serkenti a glikolízist (Lunde és munkatársai, 2011; Li és munkatársai, 2020).

  • A HIF-1 hatására fokozódik a glikolitikus enzimek génjeinek transzkripciója (Cairns és munkatársai, 2011), serkenti a glükóztranszportot, indukálja a glikolízis első reakcióját katalizáló hexokinázt, serkenti a laktát-dehidrogenáz enzimet és a laktátot a sejtből eltávolító monokarboxilát-transzporter 4-et (Kroemer és Pouyssegur, 2008).
  • Ugyanakkor fontos, hogy a rövid hipoxia-expozíció elegendő a hasznos alkalmazkodás indukálásához (Woorons, 2014). A krónikus hipoxia a vázizom atrófiáját okozhatja a fehérje transzláció alulszabályozása, a fokozott proteolízis, valamint az oxidatív anyagcsere megváltozása révén (Aragonés és munkatársai, 2008; Kelly, 2008; Chaillou és munkatársai, 2012).

Glikogéntárolás

Az edzésterhelést követő anyagcsere-helyreállás (és adaptáció) eredményeként a glikogénraktárak több energiát tárolnak, javul az enzimműködés hatékonysága, ezáltal jobb sportteljesítmény érhető el.

  • Az izom nyugalmi glikogén koncentrációját mind a hosszútávú állóképességi, mind az erő-állóképességi, ill. a közepes/szubmaximális intenzitású erőedzés fokozza. A hatás nem az edzés típusától függ, hanem attól, hogy a terhelés energiaigénye mennyire merítette ki a glikogénraktárakat.
  • Ugyanakkor az izom glikogénraktározásával foglakozó kutatások rávilágítottak arra, hogy a mikrosérülések gátolhatják az izomsejt glükózfelvételét, és késleltethetik a glikogénraktárak feltöltését (Asp, Daugaard és Richter, 1995), így pl. egy nehéz volumenedzés után hosszabb az adaptáció ideje.

Pufferkapacitás és laktáttűrés

Az anyagszállítás miatt a vér összetétele jelentősen változhat, de a hidrogénion koncentráció (pH-szabályozás) állandóságának fenn kell maradni.

  • Ennek érdekében puffer-rendszerek működnek a szervezetben. A puffer egy gyenge sav erős bázissal képzett sója, vagy fordítva. Ezek a sók általában nagy mennyiségben képesek H+ felvételére anélkül, hogy szerkezetük, vagy a környezet pH-ja megváltozna.
  • Sav az, ami protont képes átadni egy másik molekulának, míg bázis az, amelyik protont tud felvenni.

A vér puffer-rendszereihez tartozik a bikarbonát (szénsav-) puffer, a foszfát-puffer és a vérplazma néhány fehérje alkotórésze mellett a hemoglobin is.

  • A hidrokarbonát-ion a hidrogénionokat eliminálja a vérből. A keletkezett szénsavból a széndioxid kilégzéskor a légtérbe kerül, a felesleges víz kiválasztódik a szervezetből.

  • A foszfát-puffer a Na2HPO4, ill. a NaH2PO4, és más foszfátsók oldása során képződő negatív töltésű hidrogénfoszfát-ionok hidrogénion-felvevő képességén alapszik.
  • E puffer-rendszer segítségével is szabályozódik a hidrogénionok ürítése a vese disztális tubulusaiban.

  • A vérplazma albuminjai mennyiségük, moláris koncentrációjuk, valamint térszerkezetük alapján is a legfontosabbak a pH-szabályozásban, de a hemoglobin molekulának is van puffer-kapacitása. Alapvetően az oxigén szállításáért felelős, azonban ha éppen nem tartalmaz kötött oxigént, akkor képes a hidrogénionok megkötésére.
  • Ekkor azonban nem képes oxigént megkötni mindaddig, amíg a hidrogéniont le nem adja. Nagy és tartós terhelés esetén a hemoglobin hidrogénionnal való telítődése is hozzájárul az oxigénfelvevő-képesség romlásához, ezen keresztül a teljesítmény romlásához, ill. a teljes kifáradáshoz.

Az erő és erő-állóképességi edzés eredményeként (a magas energiaigény miatt) időegység alatt túl sok piruvát termelődik a glikolízisben, és az anyagcsere-útvonal következő állomása, a citrátkör nem képes azt befogadni (a lassú oxidatív folyamatokban hasznosítani), és a pufferrendszerek is telítődnek. Ilyenkor a piruvátból 2 H+ felvételével laktát keletkezik, és felszaporodik. Ennek következtében az izomroston belüli pH ~6,9-re is lecsökkenhet (a nyugalmi érték kb. 7,4). A savas kémhatás igen kedvezőtlenül befolyásolja a további izommunkát és ingerületátvitelt, és mind a mechanikai kontrakció, mind a glikolízis enzimei gátlás alá kerülnek, ami a sportteljesítmény csökkenését okozza.

  • Az erő-állóképességi edzés következtében megnövekszik a pH változással szembeni ellenálló képesség, ami segít kivédeni az izomban a laktát felszaporodása okozta teljesítménycsökkenést.
  • A hosszútávú állóképességi edzés esetén az izom pufferkapacitása nem változik, edzetteknél és edzetleneknél azonos.

Az izom laktáttűrése azon múlik, hogy milyen hatékonyan képes az izomsejt annak eltávolítására.

  • A laktát sejtmembránon történő átjutása fehérjemediált folyamat, amelyet a monokarboxilát-transzporter (MCT) család különböző tagjai (elsősorban az MCT1-4) katalizálnak. Az MCT fehérjék passzív monokarboxilát-proton szimporterek, vagyis az egyértékű szerves savmaradék anionnal (pl. laktát) együtt egy H+-t is átjuttatnak a membránon. A transzport iránya a laktát koncentráció-grádiensétől függ: a laktáttermelő sejtekben kifelé, a laktátfogyasztókban befelé irányul (pl. ha az izomsejt anaerob módon működik, akkor kifelé, ha aerob módon, akkor befelé).

A rövid távú (5-15 mp) magas intenzitású edzés is eredményezi az izomban az MCT1 fehérjetartalom növekedését (Bickham és munkatársai, 2006), de az edzés intenzitása nem befolyásolja az MCT1 adaptációját (McGinley és Bishop, 2016), a lényeg a relatív hipoxia (rövidtávú) érvényesülése, és az kevésbé lényeges, hogy azt hogyan érjük el.

  • Az anaerob intervallumos erő-állóképességi edzés alkalmas módszer (10-15 x 40 mp - 2 perc, 30-45 mp-es pihenőkkel, pl. így, alacsonyan tartva az idegrendszer megterhelését).

Mitokondriális légzés (sejtlégzés)

Az aerob metabolizmus fokozott kapacitása jól dokumentált hosszútávú állóképességi edzést követően (Holloszy, 1973; Holloszy és Booth, 1976). A kutatások a szukcinát-dehidrogenáz (SDH) és a malát-dehidrogenáz (MDH) szignifikáns növekedését mutatják, amelyek a citrátkör fontos enzimei (Gollnick és munkatársai, 1978; Hoeppler és munkatársai, 1973; Holloszy, 1973).

  • Erőedzés során a terhelés időtartamát (<1-2 perc) limitálja az ATP és CP raktárak csökkenése és az izom savasodása. Ez az idő azonban nem elegendő ahhoz, hogy a mitokondriális légzés jelentős adaptációja jöjjön létre.

A hosszútávú állóképességi edzés során az izomrostokban a mioglobinok (oxigénkötő és tároló fehérje) és a mitokondriumok (energiaellátó szervecskék) száma és mérete növekszik, javul az oxidativ enzimműködés hatékonysága.

  • Megnő a vörösvérsejtek koncentrációja, és ezáltal a hematokrit szintje, ami megnöveli a vér oxigénszállító kapacitását. Az izmok a vérből több oxigént vesznek fel és hasznosítanak, a tápanyag-felhasználás hatékonysága és a sportteljesítmény emelkedik.
  • Érdemes megjegyezni, hogy edzett állóképességi sportolóban az aerob teljesítőképességet a keringés limitálja. A magas oxidatív enzimkoncentrációval és jelentős mennyiségű mitokondriummal rendelkező izomsejtek oxigénhasznosítási képessége lényegesen nagyobb, mint a szív és a keringési rendszer vér- (és oxigén) szállító képessége.

Idegrendszeri (neurális) adaptáció

Az erőedzés hatására bekövetkező idegrendszerbeli adaptáció erőnövekedést okozó élettani változás, amely akkor vált kutatottá, amikor felfedezték, hogy az egyik végtag edzése a másik végtag izmaiban is erőnövekedést okozott, holott a másik egyáltalán nem volt edzve (Moritani és deVries, 1979).

  • Javulnak az ideg-izom kapcsolat jellemzői (ingerületvezetés, kálcium-ellátottság és felvevőképesség, átvivőanyag-ellátottság). Az idegrendszeri változások hatására erőnövekedés történik rövid idő alatt, az izomkeresztmetszet növekedésétől függetlenül.
  • Már két hétig tartó erőedzés elegendő ahhoz, hogy neurális adaptáció következzen be, de inaktivitás esetén ugyanilyen rövid idő alatt romlani is kezdenek a motorikus képességek. Ugyanakkor a mozgástanulás során egyszer már elsajátított mozdulatokat nem felejtjük el (pl. úszás, kerékpározás), csak a mozgáskészség színvonala hanyatlik, ha nem használjuk.

Először az intermuszkuláris, azaz az izomcsoportok közötti koordináció (két vagy több különálló izom működési összhangjának, szinkronitásának, bekapcsolási sorrendiségének) javulása figyelhető meg. A mozgástanulás eredményeként hatékonyabbá, könnyebbé válik egy mozdulat végrehajtása.

  • A bazális ganglionok szerepe a mozgásszervezésben
    (lenyíló, katt ide!)


Ezt követi az intramuszkuláris, azaz izomcsoporton belül, az egyes izomrostok (motoros egységek) közötti összehangoltság javulása (szinkronizáció), ami nagyobb erőkifejtési képességet eredményez.

  • Az egyszerű izom-összehúzódások során a motoros egységek aszinkron módon aktiválódnak, így az izomzat egyik izomrostja pihenhet, míg egy másik összehúzódik. Ez lehetővé teszi, hogy az izom hosszabb ideig működhessen szubmaximális munkaterhelésnél (Bandy és munkatársai, 1990).

  • Maximális izomfeszülés során a besorozható (Sherrington "frakcionálási elve"!) motoros egységek többsége szinkronban tüzel, így az izomrostok ugyanakkor aktiválódnak. Ilyen módon az izom képes maximális, vagy közel maximális erőt generálni, de az összehúzódást csak rövid ideig lehet fenntartani (Milner-Brown és munkatársai, 1973).
  • Egy vizsgálat, amelyben súlyemelőket hasonlítottak össze egy kontroll csoporttal, azt mutatta, hogy a súlyemelőknek nagyobb a motoros szinkronizációja az izmok összehúzódásakor, mint a kontroll személyeknél (Milner-Brown és munkatársai, 1975).

Az erőedzést követő idegi adaptáció vizsgálata elsősorban a motoros egységek aktiválásában bekövetkező változásokra összpontosít, amelyek közvetlen felmérését az elektromiográfia (EMG) teszi lehetővé (Sale, 1988).

  • Kimutatták, hogy különféle rezisztenciaedzések után a motoros egységek aktivitása növekszik maximális kontrakció alatt (Hakkinen és munkatársai, 1985; Hakkinen és Komi, 1983; Moritani és deVries, 1979). A szerzők arra a következtetésre jutottak, hogy az észlelt megnövekedett EMG-aktivitás a motoros egységek megnövekedett toborzásának, és az egyes egységek megnövekedett tüzelési frekvenciájának az eredménye.

Nagy intenzitású erőedzés hatására, ahol az izomrostokat nagy feszülés éri, a gyors rostokból lassúbbak lesznek (Kraemer és munkatársai, 1996).

  • Az erőedzés a magas idegrendszeri ingerlés következtében a nehezen ingerelhető IIb rostokat is aktiválja, majd alacsonyabb ingerküszöbű, könnyebben munkába vonható rosttá alakítja azokat.
  • Fry és munkatársai (2003) élvonalbeli erőemelők térdfeszítő izomzatából vett biopsziában csak elvétve (1%) találtak IIb rostot edzetlen kontroll személyekhez képest (12%).

Szöveti adaptáció

Szöveti adaptáció alatt elsősorban a morfológiai (alaktani) változásokat értjük. A leggyakrabban előforduló (szemmel látható) szöveti változás az izom méretének növekedése (hipertrófia). Bővebben a hipertrófiáról itt.

A célnak megfelelő terhelés hatására az izomszövetben az alábbi változások figyelhetőek meg:

  • a miofibrillumok számának és keresztmetszetének növekedése,
  • a szarkoplazmatikus állomány növekedése,
  • a kötőszövetek megvastagodása,
  • az inak megerősödése,
  • a mitokondriumok számának növekedése,
  • az izomban közvetlenül tárolt tápanyagok mennyiségének növekedése,
  • az érfal megvastagodása,
  • az érhálózat bővülése (kapillarizáció).

A testmozgás elősegíti az új fehérjék szintézisét, de egyidejűleg aktiválja az autofágia-lizoszóma és az ubiquitin-proteaszóma lebontó rendszereket (Grumati és munkatársai, 2011).

  • Azaz az erőedzés hatására nem csak nagyobb lesz az izomtömeg, de jobb minőségű is.

A csont- és (ín)szalagrendszer adaptációja

A súlyterheléssel járó fizikai aktivitás (a súlyterhelés növekedésével egyre nagyobb mértékben) serkentőleg hat a csontépítő folyamatokra, és növeli a csontok ásványanyag-tartalmát. A csont a terhelés irányának megfelelően átépül, hogy az adott irányból érkező terhelésekkel szemben legyen a legellenállóbb.

  • Sportolóknál a csont ásványanyag-tartalma nagyobb, mint az inaktív életmódot folytatók esetében.
  • Az izomtömeg pozitív, míg a zsírtömeg negatív kapcsolatban áll a csontok ásványanyag-tartalmával (Sutter és munkatársai, 2019)

Az ízületeket stabilizáló szalagok anyagcseréje (az inakhoz hasonlóan) az edzés hatására fokozódik, és ezáltal a kollagén képződése is, vagyis erősödik a szalag.

  • De csak az, amely a terhelés által (az adott mozgás során) érintve van. Ez azért fontos, mert hiába vagyunk általában véve erősek, egy teljesen más mozgás által keltett más irányú erőhatás során sérülékenyek lehetünk (pl. eléggé jellemző a szkanderezés miatti ízületi sérülés, néha csonttörés).

A vegetatív szabályozás változásai

A magasabb edzettségi állapot hatására a szervezet működése gazdaságosabb, takarékosabb lesz, alacsonyabb lesz a szívfrekvencia nyugalomban és szubmaximális terhelés során, alacsonyabb lesz a légzésszám és a vérnyomás (Pavlik, 2011).

A szív és keringés alkalmazkodása

Minden mozgásforma fejleszti a kardiovaszkuláris (szív-ér) és a kardiopulmonális (szív-tüdő) rendszert is a mozgás szervrendszere mellett. És a fejlődés magában foglalja az idegrendszer működését is.

  • "A napi, heti szinten érvényesülő terhelések a szív izomzatának vastagodást eredményezik, mely együtt jár a szív üregeinek, elsősorban kamráinak tágulásával. Tehát nagyobb üreg, vastagabb fal jellemzi az edzett sportolók szívét morfológiai értelemben. Ez azonban önmagában még nem lenne erénye a szívnek, ha nem társulna jelentősen jobb funkcióval, működéstani paraméterekkel is. Hiszen a nagyobb méretek önmagukban nem feltétlenül jelentenek hatékonyabb működést. Az állóképességi sportolók (sífutók, úszók, kerékpárosok, stb.) szívének ürege jelentősebben, míg fala kevésbe erőteljesen növekszik meg. ... Az "erősportok" képviselőinél (súlyemelők, dobóatléták, testépítők, stb.) erőteljesebb kamrafal vastagodást és kisebb üregméretbeli növekedést tapasztalhatunk." (Dr. Osváth Péter: Sportegészségügyi Ismeretek, 2009)

Az eltérő edzésmódszerek jellemzői (pl. futóedzés: fokozott folyamatos véráramlás; erőedzés: az izmok szakaszos összenyomódása, és a véráramlás helyreállítása) eltérő alkalmazkodást eredményeznek, de ez nem jelenti azt, hogy egyik vagy másik káros, vagy éppen hasznosabb lenne az általános egészség szempontjából, egyébként egészséges emberek esetén.

Az erőemelők körében sem mutattak ki szív- és endotélfunkció károsodást, és az összes paraméter átlagon felüli volt (Silva és munkatársai, 2018).

  • Az erőemelő edzés nem jár csökkent szívműködéssel (Silva és munkatársai, 2018), csak abba az irányba tolódik el, amely jobban tudja kiszolgálni a nagy erőkifejtések igényeit. Továbbá a futó és az erőedzés is végül ugyanolyan hatást gyakorol az érfal nyírófeszültségére (Silva és munkatársai, 2018), ami logikus, hiszen végül az erőedzések anaerob energiaellátása közben keletkező oxigénadósságot is aerob körülmények között, oxidatív módon kell törleszteni, és ez fokozott kardiovaszkuláris és kardiopulmonális igénybevételt jelent.
  • Erősportolóknál mutatták már ki a szív- és az erek károsodását, de ez inkább anabolikus-androgén szteroidok használatával függ össze, mintsem az edzés hatásával (Lane és munkatársai, 2006; Severo és munkatársai, 2013; Liu és Wu, 2019).