A szomatomotoros működés proprioceptiv ellenőrzése
A külvilágról és a belső környezetről az érzőrendszerek tájékoztatják az idegrendszert (extero- és interoceptorok). Speciális csoport a proprioceptorok, amelyek a test, ill. a testrészek helyzetéről továbbítanak információkat.
A mozgatórendszer hibátlan működésének egyik követelménye, hogy a szervező idegrendszeri struktúra folyamatosan tájékoztatást kapjon a mozgást végrehajtó izmok állapotáról. Az információ a szenzoros receptorokból jut el valamennyi szegmentális és magasabb koordinációs szintre: a gerincvelőbe, az agytörzsbe, az agykéregbe és a kisagyba.
- Az információnak tartalmaznia kell az izom passzív feszítettségének (nyújtottságának) mértékét, ezen belül két fontos részletet: a nyújtás éppen most következik-e be (fázisos változás), vagy a megnyújtott állapot már állandósult (statikus állapot). További szükséges információ az aktív kontrakció mértékének jelzése.
- Mindezt az izmokban és a hozzájuk tartozó inakban lévő izomreceptorok, az izomorsók és a Golgi-féle ínorsók, az izom által mozgatott ízületek helyzetét pedig az ízületi receptorok érzékelik.
Az izomorsók
Az izomrostok között, velük párhuzamosan helyezkednek el a módosult izomrostból álló 4-10 mm hosszúságú és 0,5-1 mm átmérőjű feszülésérzékeny izomreceptorok, az izomorsók. Az izom hosszváltozását érzékelik, és elektromos impulzus formájában információt küldenek a központi idegrendszer gerincvelői része felé. Funkciójuk a kensthetikus (testhelyzet érzés) érzékelésben, alkalmazkodásban, a dinamikus mozgásválaszban van.
A kötőszöveti tokkal borított izomorsót kívülről az extrafuzális ("normál") rostok veszik körbe. Ezek rögzítik az izomorsót az izom többi részéhez, így a nyújtásból adódó mechanikai erő (feszülés) közvetítésében játszanak szerepet.
Minden egyes izomorsó belsejében háromféle, feszülésre érzékeny intrafuzális rost található:
- egy dinamikus magzsákrost, mely sebességérzékeny receptor. Minél gyorsabb a nyújtás, annál nagyobb lesz az akciós potenciál frekvencia,
- egy statikus magzsákrost, mely egyenletes mechanikai tulajdonságú, nyújtásra egyenletes akciós potenciál frekvencia fokozódással reagál,
- néhány magláncrost, melyek statikusak, azaz az izom nyúlásával arányos jelet adnak.
Az izomorsó az általa szolgáltatatott információt affererns (az ingerületet a központi idegrendszer felé vezető) idegeken továbbítja a központi idegrendszer gerincvelői része felé.
Az izomorsóban az affererns idegrost két típusa található meg:
- Ia típusú afferens axon: mely körbefonó idegvégződései mindhárom típusú intrafuzális rost középső részét körbeveszik (primer végződések). A leggyorsabb ingerületvezetési képességű idegrost.
- II típusú afferens axon: mely virágcsokor idegvégződései kihagyják a dinamikus magzsákrostot és a rostok végéhez közelebb helyezkednek el (szekunder végződések).
Az intrafuzális rostok szerepe
Az izomorsó intrafuzális rostjainak végei kontraktilisek (összehúzódásra képesek), a középső centrális zóna (ahol az Ia afferens axonok végződnek) pedig mentes a kontraktilis elemektől.
Az izom nagy sebességű nyújtását mindhárom intrafuzális rost érzékeli, megfeszülnek, és nem kontraktilis középső szakaszukat körbevevő Ia afferens idegvégződéseik deformálódnak, mechanoszenzitív ioncsatornáik megnyílnak, és a végződéseken receptorpotenciál alakul ki. Az ingerület egyetlen szinapszissal áttevődik a gerincvelő elülső szarvában található α motoneuronra, amely a megnyújtott izomhoz visszaküldi az ingerületet, és kontrakciót vált ki.
Minél nagyobb sebességgel nyújtjuk az izmot, annál erősebb reflexválaszt kapunk (Kyrolainen és Komi, 1994), hiszen az izomnak annál nagyobb erővel kell majd ellenállnia a nyújtásnak.
- Ezt a tulajdonságot a dinamikus magzsákrost biztosítja, mely középső (a primer végződésre eső) szakasza inkább rugalmas, a két szélső (kontrakcióra is képes) szakasza viszont inkább viszkózus mechanikai tulajdonságú.
- Gyors nyújtásra a változás dinamikus fázisában a középső (rugalmas) szakasz azonnal megnyúlik, a rajta lévő végződések azonnal akciós potenciál sorozattal reagálnak. Minél gyorsabb a nyújtás, annál nagyobb lesz az akciós potenciál frekvencia.
- A statikus fázisban a viszkózus szélső részek "utánaengednek" a nyújtásnak, a középső elasztikus szakasz "visszakúszik" eredeti hosszára, és a dinamikus magzsákrostból több akciós potenciál nem indul.
A megnyújtott (statikus) állapotot csak a statikus magzsákrost érzékeli, amelyből lényegesen kisebb és nagyjából állandó frekvenciájú akciós potenciálok indulnak ki a gerincvelőbe, és onnan az izomba.
Az akciós potenciálok a dinamikus és a statikus fázisban
A primer Ia afferenseken a nyújtás dinamikus fázisában fokozódik az akciós potenciál frekvencia, majd a statikus fázisban valamelyest csökken (az afferenshez kapcsolódó statikus magzsák- és magláncrostok potenciáljai miatt nem csökken egészen a kiindulási szintre), míg a szekunder II afferensekben a nyújtás statikus fázisában nagyjából állandó az akciós potenciál frekvencia.
A nyújtás megszűntének dinamikus fázisa alatt a primer Ia végződésekben megszűnik az akciós potenciál generálás, majd a statikus fázisban helyreáll a nyugalmi akciós potenciál frekvencia (bifázisos válasz), a szekunder II végződésekben pedig egyszerűen a nyugalmi szintre csökken a leadás.
Az izomorsó érzékenységének beállítása
Amikor az izomrostok aktívan összehúzódnak, az izomorsók feszítettsége csökken. Ha nem lenne semmilyen kisegítő mechanizmus, az izomorsók az izom összehúzódása alatt nem érzékelnék az izom feszítettségét. Az izomorsók azonban izom-összehúzódás alatt is megbízhatóan tájékoztatnak, mert egy efferens (az ingerre adott választ közvetítő) neuromuszkuláris mechanizmus fenntartja érzékenységüket.
Az intrafuzális izomrostok kontraktilis (szélső) szakaszait vékony velőhüvelyes axonok, γ efferensek idegzik be, melyek az intrafuzális rostok összehúzódásáért felelősek.
Az akaratlagos izomműködés során egyszerre aktiválódnak a motoros aktusért felelős α motoneuronok és a γ motoneuronok, melyek (az α motoneuronhoz hasonlóan) a gerincvelő elülső szarvában találhatóak.
Az intrafuzális izomrostok szélső zónái összehúzódásuk alkalmával megfeszítik a középsőt, ezzel folyamatosan "utánaállítják" az izomorsók nyújtással szembeni érzékenységét, és ezzel lehetővé teszik, hogy az izomorsók érzékenysége az izom aktív kontrakciója alatt is megmaradjon.
Az izomműködés motoneuronális szabályzása
Az izmokat működtető motoneuronok heterogén szerveződésűek. Különböznek egymástól funkciójukban, belső elektromos tulajdonságukban, a kontrollt jelentő jelátviteli utakban, molekuláris tulajdonságaikban és degenerációjukban (Manuel és Zytnicki, 2011).
- Az α motoneuronok kizárólag az extrafuzális izomrostokat ingerlik, ami az izom kontrakciójának a kulcsa.
- A β motoneuronok kisebbek, és mind az intrafuzális, mind az extrafuzális izomrostokat beidegzik (Bessou és munkatársai, 1965). Szabályozzák mind az izmok kontrakcióját, mind az izomorsók visszacsatolását, így alapvető szerepük van a testtartás és mozgás ellenőrzésében (Manuel és Zytnicki, 2011), de nem működnek motorosan (Zayia és Tadi, 2020), azaz mozgásos cselekvés végrehajtásának kiváltására nem képesek.
- A statikus β motoneuronok növelik a szenzoros rostok tüzelési frekvenciáját egy adott izomhosszon (Stifani, 2014), azaz szerepük a rövidülés nélküli (izometrikus) kontrakció fenntartása, ill. megakadályozzák a tüzelési frekvencia csökkenését (vagy akár megszűnését) az izmok gyors rövidülésekor (Manuel és Zytnicki, 2011).
- A dinamikus β motoneuronok növelik az Ia típusú szenzoros rostok nyújtási érzékenységét a magzsákrostok feszítésével (Stifani, 2014), ill. segítik az egyensúly helyreállítását és a testtartás fenntartását (Manuel és Zytnicki, 2011).
- A γ motoneuronok kizárólag az izomorsók érzékenységét szabályozzák. Tüzelésük növeli az intrafuzális izomrostok feszülését, ami "utánállítja" az izom tónusát (szerepük van az egyensúlyozásban is).
- A kétféle (statikus és dinamikus) γ motoneuron csak közvetett érzékszervi bemenetet fogad, és nem működik motorosan. Nem vesznek részt közvetlenül a gerincreflexekben (Eccles és munkatársai, 1960), hanem hozzájárulnak az izmok összehúzódásának modulálásához (állítják az izom alap és működés közbeni tónusát).
Az ínorsók
Az ínorsók (Golgi készülékek) az izom és az ín átmeneti határán elhelyezkedő, megközelítően 1 mm hosszú és 0,2 mm átmérőjű, tokkal körülvett izomreceptorok. Sorosan kapcsolódnak az extrafuzális izomrostokhoz, amik az izomban ébredő erőt az ínorsóra közvetítik.
Az ínorsók működésére jellemző, hogy elsősorban nem az izom passzív nyújtására érzékenyek, hanem az izom akaratlagos megfeszítésekor bekövetkező, az inak megnyújtását előidéző megnyújtásra.
Az ínorsó az általa szolgáltatatott információt egyetlen, Ib típusú afferens axonon továbbítja a központi idegrendszer gerincvelői része felé (ingerületvezetési képessége megegyezik az Ia-val). Az Ib afferens az ínorsóba belépve elveszti velőhüvelyét, és az ínorsón belül az ín kollagénrostjai között helyezkedik el.
Az extrafuzális izomrostok megrövidülése meghúzza az ínorsón belüli kollagénrostokat, a köztük lévő axonok deformálódnak, és azokban akciós potenciál sorozat generálódik, amit az Ib afferens a gerincvelőbe közvetít.
Az ínorsók az izomrostokon keresztül mechanikai kapcsolatban állnak az egyes motoros egységekkel. Ha egy motoros egység aktív, akkor a hozzá tartozó ínorsó erről információt küld a központi idegrendszerbe. Ez a kapcsolat azt teszi lehetővé, hogy erőkifejtésünk mértékét kontrollálni, szabályozni tudjuk. Az ínorsók által érzékelt feszülésből a központi idegrendszer "informálódik" (afferentáció), és szabályozza, hogy mennyi motoros egységet aktiváljon (efferentáció) a kívánt erőszint fenntartásához.
Az ínorsók másik jelentősége a védőfunkcióban rejlik. A teljes izom nagy erejű megfeszítésekor, ami már a sérülés (pl. ínszakadás) veszélyét hordozza magában, gátolja egyes motoros egységek működését, tehát megakadályozza az izom további feszítését.
Más esetben facilitálja (serkenti) az antagonista izom motoros egységeit (antagonista co-kontrakció), hogy az érintett ízületet stabilizálja. Túl nagy agonista erőkifejtés esetén ugyanis az ízületben olyan elmozdulás történhet, ami károsítja az ízület alkotórészeit. Minél nagyobb erővel feszítjük meg az agonista izmot, az antagonista annál nagyobb erővel fog aktiválódni.
Az ízületi receptorok
Az izom által mozgatott ízületek helyzetét az ízületi receptorok, a Ruffini-testecskék, a Vater-Pacini-testecskék, a Golgi-Mazzoni-testecskék és a szabad idegvégződések érzékelik.
Ruffini-testecskék
Jellemzőik:
- orsó alakú, vékonyan tokozott mechanoreceptorok,
- méretük: 100x40 µm,
- a statikus és dinamikus hatásokat is érzékelik,
- vékony (4-6 µm) myelinhüvellyel borított axon látja el (lassú ingerületvezetés),
- myelinizálatlan, sűrűn elágazó végződések.
Feladatuk: a helyzetérzékelés (a tónusos izmokhoz rendelve, a posturális (felegyenesedési) reakció receptorai).
Előfordulásuk: az ízületi tok külső, kötőszövetes rétegében, csoportokba (3-6 db) rendeződve.
Érzékelik:
- az ízületi tok nyúlásának az irányát és sebességét,
- az ízület helyzetváltoztatásának nagyságát és sebességét,
- az ízületi tokon belüli folyadék nyomásának változását.
Ingerküszöbük: alacsony (a kisebb elmozdulást is érzékelik).
Alkalmazkodásuk: lassú (hosszabb ideig fennálló stressz hatására).
Vater-Pacini-testecskék
Jellemzőik:
- lamelláris szerkezetű, vastagon tokozott mechanoreceptorok,
- méretük: 280x120 µm,
- a dinamikus hatásokat érzékelik (kizárólag a hirtelen fellépő változásokra reagálnak, és kifejezetten érzékenyek a vibrációra),
- közepesen vastag (9-12 µm) myelinhüvellyel borított axon látja el, amely a központi maghoz közeledve először elveszti myelinhüvelyét, majd amint a maghoz közel ér, a Schwann-sejt borítását is. A csupasz axon keresztülhalad a végtest tengelyén, majd a központi magban egy enyhén kiszélesedett gumóban ér véget. Gyorsabb az ingerületvezetésük az előzőnél.
Feladatuk: a mozgásérzékelés (a fázisos izmokhoz rendelve).
Előfordulásuk: az izületi tok kötőszövetes rétegében, a szinoviális hártya határán, csoportokba (2-4 db) rendeződve.
Érzékelik:
- az ízület helyzetváltoztatását, sebességét (gyorsulás, lassulás),
- a szinoviális hártya károsodását.
Ingerküszöbük: alacsony (a hirtelen változásra reagál).
Alkalmazkodásuk: nagyon gyors.
Golgi-Mazzoni-testecskék
Jellemzőik:
- vékonyan tokozott, orsó alakú molekulák,
- méretük: 600x100 µm,
- dinamikus változásokat érzékel,
- vastag myelinhüvellyel (13-17 µm) borított axon látja el (gyors ingerületvezetés).
Feladatuk: a védelem a túlterheléstől (véghelyzetjelző).
Előfordulásuk: az ízület körüli szalagapparátusban.
Érzékelik:
- az ízületeket alkotó csontok helyzetét, az ízület elmozdulását,
- a szalagok nyúlását, feszülését.
Ingerküszöbük: magas.
Alkalmazkodásuk: nagyon lassú.
Szabad idegvégződések
Jellemzőik:
- nem tartalmaznak érzéksejtet, nagyon vékony myelinhüvellyel borított, vagy myelinhüvely nélküli axonok,
- a fájdalmat érzékelik.
Ingerküszöbük: magas.
Alkalmazkodásuk: nincs.