A harántcsíkolt vázizomrostok típusai

A vázizomrendszer heterogén, benne többféle izomrost-típus különböztethető meg, melyek egy izmon belül genetikailag meghatározott arányban, keverten helyezkednek el. Ez az arány befolyásolja az izom tulajdonságait (erő, gyorsaság, kitartás), amely eredendően behatárolja az eredményesen végezhető sportmozgást.

Tipizálás a rostok színe alapján: a történeti kiindulópont

A kutatók már az 1800-as években rájöttek arra, hogy egyes izomrostok eltérnek színükben, anatómiai szerkezetükben és funkciójukban. A legkorábbi megkülönböztetés Ranvier (1873) nevéhez fűződik, aki megfigyelte, hogy egyes izmok lassabban húzódnak össze, és mindemellett jellegzetesen vörös színűek, ami a magas myoglobin koncentrációnak köszönhető.

A myoglobin a gerincesek izomszövetében található oxigénkötő fehérje, amely hosszabb terhelés esetén biztosíthatja az izmok oxigénnel való ellátását. Színe az általa megkötött vas (Fe²⁺) miatt vörös.

Később Denny-Brown (1929) megállapította, hogy az egyes izmok fehér és vörös színű rostokat is tartalmaznak, és ezek keverten helyezkednek el. A kutató szerint a vörös rostok a testtartásért, a fehér rostok pedig a gyors mozgásokért felelősek. A szín alapján történő rosttipizálás tekinthető tehát a legelsőnek.

Anyagcsere folyamatok szerinti rosttipizálás

Az osztályozás legelfogadottabb alapja figyelembe veszi az izomkontrakció sebességét és az anyagcsere (metabolizmus) jellegét. Így elkülöníthető a lassú, oxidatív (SO), a gyors, oxidatív-glikolitikus (FOG) és a gyors, glikolitikus (FG) típus.

SO (Slow Oxidative):

Magas oxidatív kapacitással (működés közbeni oxigénfelvevő képességgel) rendelkeznek, ami a magas oxidatív enzimkoncentrációnak köszönhető.
Glikogént alig tartalmaznak, energiaigényüket elsősorban zsírsavak és ketontestek oxidációjával fedezik, ami hosszadalmas folyamat, ezért az energiát biztosító mitokondriumok száma magas.
Jól kapillarizáltak, lassan fáradnak el, jól bírják a hosszú aerob terhelést.
Vékonyak és térfogatuk nagyon nehezen is növelhető (a miértről bővebben itt).
A beidegző motoneuronjuk kicsi (ingerküszöbük alacsony), axonjuk vékony (ingerületvezetésük lassú).
Gyors és nagy erejű összehúzódásra képtelenek, elsősorban finomabb mozgásokra, ill. folyamatosan kis intenzitású munkára alkalmasak.

FOG (Fast Oxidative-Glycolytic):

Az oxidatív és glikolitikus kapacitásuk is közepes. Kevesebb bennük a mitokondrium, mint a lassú rostokban, alapvetően anaerob funkciókat látnak el (közvetlen működésükhöz nincs szükség oxigénre), igen kicsi az állóképességük, átmenetet jelentenek a SO és FG rostok között.
Ez a rosttípus alkalmas leginkább a szénhidrát-raktározásra. A szükséges energia biztosítása gyorsabb és jelentékenyebb, de viszonylag rövid ideig tartható fenn, a néhány perces sportmozgások során vesszük ezeket a rostokat leginkább igénybe.
Kontrakciós sebességük gyors, e tekintetben is átmenetet jelentenek a SO és FG rostok között.

FG (Fast Glycolytic):

Magas glikolitikus kapacitással rendelkeznek, ami a magas glikolitikus enzimkoncentrációnak köszönhető.
Energiaigényüket (a közvetlen ATP-CP rendszer kimerülése után) glikogénraktáraik anaerob glikolitikus lebontásával fedezik, még kevesebb bennük a mitokondrium, mint a másik gyors rosttípusban.
Anaerob működésűek, ennek a rosttípusnak a legnagyobb az anaerob és a legkisebb az állóképességi kapacitása.
Ennek a rosttípusnak a legnagyobb a szarkoplazmatikus retikulum (SR) Ca²⁺ felvevő és leadó képessége, vagyis a leggyorsabban képesek kontrahálódni, ill. relaxálódni.
A beidegző motoneuronjuk nagy (ingerküszöbük magas), axonjuk vastag (ingerületvezetésük gyors).
Gyors összehúzódásra, hirtelen, rövid ideig tartó és igen intenzív erőkifejtésre képes rostok.

Rosttipizálás miozin ATP-áz enzimaktivitás alapján
(enzimhisztokémia)

Már a 60-as évek végén igazolták, hogy az aktin és miozin molekulák egymáson történő elcsúszásának sebességét a miozin ATP-áz enzim befolyásolja (az ATP-áz enzim felelős az ATP lebontásának sebességéért). Minél nagyobb ennek az enzimnek az aktivitása, annál gyorsabban képes az izomrost rövidülni. Jelenleg is elfogadott és gyakran alkalmazott módszer az izomrosttípusok elkülönítésére az egyes rostok miozin ATP-áz enzimaktivitás alapján történő festése.

1962-ben Engel a biopszia segítségével kivett izommintákat 9.4 pH-val rendelkező oldatba helyezte. A gyors rángású izomrostok (melyek egyébként magasabb ATP-áz enzimaktivitással rendelkeznek) sötétebb árnyalatban jelentek meg, mint a lassú izomrostok. A gyors izomrostokat II-es, a lassúakat pedig I-es típusú rostoknak nevezték el.

1970-ben Brooke és Kaiser a II-es rostoknál további altípusokat különített el: IIA, IIB és IIC. Különböző pH-val kezelve ezek a rostok ugyanis eltérő elszíneződéssel reagáltak.

1992-ben Staron és Hikida egy olyan kutatómunkát publikált, amelyben a fentiekben ismertetett rosttípusokon kívül más típusokat is felfedezett. Staron és Hikida alapján a legnagyobb oxidatív kapacitással bíró (a legkevésbé fáradékony) és egyben a leglassúbb rost az I-es típus. A IIB rost felé haladva egyre csökken a rostok oxidatív kapacitása (egyre jobban hajlamosak a fáradásra), viszont nő a glikolítikus kapacitása és kontraktilitási sebessége.

Az eredmények azt mutatják, hogy az egyes rostok között nagyon finom átmenet alakult ki kontraktilitási sebességben, valamint oxidatív/glikolítikus tulajdonságban. Staron és Hikida nem zárták ki, hogy mivel a szomszédos rostok nagyon közel állnak egymáshoz a fenti tulajdonságok tekintetében, előfordulhat, hogy azok átalakulhatnak egymásba.

Rosttipizálás miozin nehéz- és könnyűlánc típus alapján
(immunhisztokémia)

A miozin molekula precízebb vizsgálatára az immunhisztokémia adott lehetőséget. Egy miozin molekula két nehéz és négy könnyű fehérjeláncból áll, melyek összetétele befolyásolja a kontrakció sebességét. A miozin nehézlánc az egész miozin molekulán végighúzódik, tulajdonképpen a teljes farki és feji részt ez alkotja. A könnyűláncok a miozinfej nyaki részén találhatók.

Shiaffino és munkatársai 1989-ben olyan antitesteket hoztak létre, melyekkel a miozin nehézlánc változatai (izoform) elkülöníthetőek. Egy adott izomrost teljes hosszában ugyanaz a nehézlánc izoform található meg, tehát a nehézlánc alapján is tipizálhatjuk a rostokat. Az immunhisztokémiai vizsgálatok alapján három fő miozin nehézlánc típust különböztetünk meg: I, IIa és IIb (I-es a lassú, a IIb a leggyorsabb.)

Minden egyes miozin nehézláncon (myosin heavy chain) egy esszenciális (essential light chain) és egy szabályozó (regulatory light chain) könnyűlánc található. Az esszenciális könnyűláncnak négy típusa van, melyeket LC1s, LC1f, LC3s és LC3f rövidítést kaptak (megjegyzés: LC=light chain, s=slow, f=fast; a rövidítések a típusra és a sebességre is utalnak; pl.: LC1s lassúbb, mint LC1f). A szabályozó könnyűláncnak két típusa van: LC2s és LC2f.

Mivel a könnyűláncnak ennyi változata van, és ezek többféleképpen variálódhatnak egy miozinon belül, így érthető, hogy ATP-áz enzimaktivitás alapján miért tudtak hétféle rosttípust elkülöníteni.